дескриптора все протисты были подразделены на высшие протисты (простейшие, водоросли, грибы) и низшие протисты (бактерии и сине-зелёные водоросли). Все высшие протисты имеют ядерное строение и являются эукариотами, все низшие протисты имеют прокариотное строение и являются доядерными организмами-прокариотами. В 1962 г. с выходом статьи Роджера Стениера и Корнелиса ван Ниля была обоснована концепция прокариотов и эукариотов: “… бактерии и сине-зелёные водоросли имеют клеточную организацию, определяемую как прокариотная, которая больше не встречается в живом мире”. Благодаря этой концепции микробиологи получили возможность на практике отличать бактерии от простейших, грибов и водорослей даже в тех случаях, когда между ними наблюдается внешнее сходство. В предыдущей лекции рассматривалась биологическая специфичность прокариотов и эукариотов, а также то, что сегодня выявляются всё новые отличительные признаки, как уникальные, свидетельствующие о независимости последующей эволюции, так и универсальные, свидетельствующие об общности происхождения прокариотов и эукариотов от единого анцестора. В 1968 г. Р. Мерреем (Murray R.) было предложено все клеточные организмы разделить на царство Prokaryotae, куда вошли все организмы с прокариотным строением клетки, и царство Eukaryotae, куда были включены все высшие протисты, растения и животные. В это время появляется много других схем ранжирования живых существ на уровне макротаксонов. Наиболее известные – система классификации живого мира, предложенная Робертом Виттэкером (Whittaker R.) из Корнельского университета в 1969 г., в основе которой лежит не цитологический, а эколого-трофический критерий, включающая 5 царств: царство Monera – прокариоты, царство Protista – одноклеточные эукариоты и три царства Plantae, Fungi, Animalia – многоклеточные эукариоты. При этом три последние мегатаксона различаются по способу питания. Фототрофный тип питания за счёт процесса фотосинтеза характерен для растений; грибы характеризуются осмотрофным типом питания – питанием растворёнными органическими веще- удивлённому взгляду путешественников предстали кенгуру вместо лошадей и эвкалиптовые деревья вместо елей [Воробьёва, 2007]. Открытие нового мира живых существ значительно расширило представление об истории жизни на Земле и о путях клеточной эволюции с момента возникновения гипотетической первичной клетки, о происхождении эукариотной клетки и филогенетическом родстве бактерий. По мнению Г.А. Заварзина, “именно прокариотное сообщество так изменило условия на Земле, что смогли появиться новые, в том числе непрокариотные формы жизни” [Заварзин, 2011б]. Основной тезис концепции, сформулированный Вёзе: “…жизнь на этой планете состоит из 3 типов – эубактерий, архебактерий и эукариотов. Два класса прокариотов не более родственны друг другу, чем каждый из них эукариотам” [Woese, 1987]. Выделение нового царства архебактерий обусловило необходимость разделять прокариоты и эукариоты на уровне надцарств. В связи с этим мегасистема живого мира стала выглядеть таким образом: 166 171 Надцарства Царства Прокариоты Архебактерии. Эубактерии Эукариоты Растения. Животные. Грибы В этой системе высших таксонов не нашлось места такой группе живых организмов, как вирусы. Центральное положение общепризнанной клеточной теории гласит о том, что клетка – это структурная и функциональная единица всего живого. Вирусы – живые, но неклеточные организмы. Одни исследователи полагают, что это доклеточные формы жизни. Другие специалисты рассматривают их как организмы, произошедшие из предковых форм, имеющих клеточное строение. Однако в процессе перехода к внутриклеточному паразитизму произошла утрата их клеточной организации. Действительно, среди многоклеточных паразитов разных царств имеется множество случаев значительного