взаимоотношениям и дивергентному разнообразию одноклеточных организмов, обладающих различными типами питания (автотрофия и гетеротрофия). Будучи потомками единого “избыточного” анцестора, две линии развития – прокариотная и эукариотная – “избрали” для себя индивидуальный способ развития. Прокариотная линия развития дивергировала на две − эубактериальную и архебактериальную. Представители эубактерий, сохранив пептидогликановую стенку анцестора с включёнными в неё D-аминокислотами, “пошли” по пути элиминации избыточного генома (т.е. элиминации из генов интронов, простых последовательностей, упрощения строения рибосом и т.д.). Представители архей, напротив, сохранив богатый геном, начали эволюцию посредством приспособления к экстремальным условиям жизни и сформировали самостоятельную филогенетическую ветвь с богатым фенотипическим разнообразием, но в то же время и однообразием генотипа. В связи с вышесказанным В.Н. Гутина считает правомерным отказаться от термина “архебактерии”, как не отражающего филогенетический возраст этих организмов, а присвоить им название “мезобактерии”, как наиболее соответствующее их уровню развития и соотношению с эубактериями и эукариотами. Что касается эукариотов (если исключить последующие эндосимбиозы), то именно эукариотная цитоплазма в наибольшей мере заслуживает быть названной “архаичной” как наиболее полно сохранившая рудиментарные черты археклетки. В отличие от неё, да и от архей, эубактерии – наиболее “эволюционно продвинутая” линия в том смысле, что эубактерии по сравнению с археклеткой подверглись наиболее радикальным эволюционным преобразованиям. При этом в отличие от архей, у которых эволюции главным образом подвергся фенотип, у эубактерий глубоким изменениям подверглись и генотип, и фенотип. Если генотип эубактерий эволюировал путём элиминации избыточности, “дойдя” до состояния экономно устроенного и активно функционирующего генома, то и фенотип подвергся существенной эволюции. структурированным слоем. Лишь у одного организма – термоплазмы – клеточная стенка отсутствует. Многие виды архей обладают жгутиками бактериального типа. Из включений у них обнаружены газовые вакуоли, типичные для бактерий, запасное вещество гликоген – комплекс крахмалоподобного полисахарида с белком – соединение, присущее бактериям и эукариотам. По строению клеток, форме, размерам клеток, общим принципам организации и характеру деления клеток археи сходны с бактериями, наиболее близки к грамположительным бактериям: клетка покрыта единственной плазматической мембраной, дополнительная внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных бактерий, отсутствует, клеточные стенки различного химического состава, как правило, толстые. Хотя только среди них обнаружены организмы кубической формы. Следует особо заметить, что археи отличаются удивительным разнообразием морфологических форм и ещё недавно в этом смысле считались микробиологической экзотикой. Несмотря на прокариотный принцип организации клеток архей, Вёзе с соавторами выводят эти организмы из царства прокариотов и выделяют их в новое царство, даже домен, подчёркивая тем самым уровень их организации. Исчерпывающую информацию по данному вопросу желающие могут найти в работах Лены Ивановны Воробьёвой и Бориса Васильевича Громова [Воробьёва, 2007; Громов, 2007]. Уникальные биохимические черты архей: 1. У большинства представителей домена Archaea имеется клеточная стенка. Для архей характерно отсутствие в ней пептидогликана (муреина), типичного для клеточных стенок бактерий. Клеточные стенки архей состоят из других биополимеров – кислых гетерополисахаридов (у шаровидных представителей экстремально галофильных архей из филы Euryarchaeota – эвриархеоты) или поверхностных белков, образующих наружный S-слой. Ригидный S-слой клеточной оболочки большинства представителей архей образован экзоплазматическими белковыми субъединицами и представляет собой жёсткую сетку из белковых молекул, покрывающих клетку снаружи, подобно кольчуге. Этот слой защищает клетку от физических и химических воздействий, 192 177