а также предотвращает контакт макромолекул с клеточной мембраной. Такие археи, как метаногены, имеют клеточную стенку, содержащую псевдомуреин (псевдопептидогликан), демонстрирующий лишь некоторое сходство с бактериальным муреином. Псевдомуреин напоминает пептидогликан бактерий по морфологии, функции и физической структуре, но отличается тем, что вместо обязательного компонента N-ацетилмурамовой кислоты в его полисахаридной цепи имеется талозаминуроновая кислота, а в пептидных мостиках отсутствуют аминокислоты в D-форме (D-аланин, D-глутаминовая). Следует особо отметить, что если у бактерий по строению клеточной стенки выделяются две группы – грамположительные и грамотрицательные бактерии, то археи по данному признаку намного вариабельнее. Для архей характерно многообразие причудливых морфологических форм, напоминающих различные геометрические фигуры (встречающиеся, впрочем, и у бактерий) − шар, цилиндр, спираль, пирамиду, многоугольник, шестилучевую звезду или аморфную каплю, палочки, хоккейную клюшку, сеть с “застрявшими” в её отверстиях клетками. Однако у архей имеются особые морфоформы, не обнаруженные у бактерий, ‒ это плоские квадратные пластинки и коробочковидные формы наподобие осколков битого стекла. Археи относятся к самостоятельному археотному варианту прокариотного морфотипа. Существуют два глобальных морфотипа – эукариотный и прокариотный. Если эукариотный морфотип един в своей основе, прокариотный морфотип гетерогенен и подразделяется на 4 бактериальных морфотипа (основной или грамотрицательный бактериальный мофротип, упрощённый или грамположительный бактериальный морфотип, усложнённый бактериальный морфотип (у цианобактерий) и трихомный морфотип (трихом – квазимногоклеточное образование, т.е. неразветвлённый филаментозный или сфероидный агрегат, в котором клетки окружены общей наружной мембраной и соединены трубчатыми микроплазмодесмами, встречается у представителей фил Chloroflexi, Cyanobacteria, Proteobacteria, Bacteroidetes) и один археотный морфотип (археи не синтезируют липополисахаридов, “наследство” от анцестора, а эколого-адаптивное приобретение, закреплённое естественным отбором. Для обозначения гипотетического единого мегаорганизма американским учёным Густавом Каэтано-Анольесом (CaetanoAnolles G.) недавно предложено название “последний универсальный общий предок” (англ. Last Universal Common Ancestor, LUCA). Предполагается, что анцестор состоял из множества отдельных “первоклеток”, не конкурирующих между собой, а обменивающихся необходимыми для существования компонентами и генетической информацией. Считается, что это были крупные полиплоидные клетки с изначальной избыточностью генов, которые обменивались ими за счёт горизонтального переноса информации путём слияния отдельных клеток между собой с последующим их произвольным делением. Идея о мегаорганизме LUCA основана на относительно высоком консерватизме трёхмерной структуры белков, которая в ходе эволюции изменяется не так быстро, как первичная последовательность ДНК. Каэтано-Анольес предпринял поиски общих белков, которые свидетельствовали бы о принадлежности трёх ветвей жизни к всеобщему анцестору. Проанализировав базы данных по белкам, он обнаружил у нескольких сотен различных современных организмов от 5 до 11 % универсальных белков, чья структура как бы законсервировалась в процессе эволюции. Сравнительный анализ генов у клеточных организмов, геномы которых уже расшифрованы, показывает, что практически все они содержат около 60 общих генов [Кунин, 2014]. Считается, что все эти гены, несомненно, были у общего предка и достались ныне существующим организмам в наследство. Эти гены кодируют белки, обеспечивающие наиболее древние и важные для жизнедеятельности клетки функции, биохимическая основа которых сохранилась неизменной до наших дней. Около 3,0‒3,5 млрд лет назад глобальный общий мегапредок (“всемирная ярмарка генов”) разделился на трёх “потомков” ‒ бактерий, архей, а также эукариотов, от которых произошли в последующем многоклеточные организмы (растения, грибы, животные). В дальнейшем этот распад привёл к конкурентным 178 191