матической мембраны состоит из уникальных липидов – липидов, содержащих простую эфирную связь. Как и у грамположительных бактерий, у них отсутствует наружная мембрана. По отношению к археям может быть использован термин “квазиграмположительный” морфотип. 3. Жгутики архей работают так же, как и у бактерий: их длинные нити приводятся в движение вращательным механизмом в основании жгутика. Этот механизм работает за счет трансмембранного протонного градиента. Тем не менее жгутики архей существенно отличаются от бактериальных по строению и способу сборки. Если каждый бактериальный жгутик состоит из одной молекулы белка флагеллина, то в отличие от бактериальных жгутиков жгутики архей синтезируются иначе и состоят из нескольких белков-флагеллинов. 4. Имеются различия и в составе аппаратов трансляции и транскрипции. Фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза, осуществляющая процесс транскрипции т, м, рРНК, у архей отличается по субъединичному составу и чувствительности к антибиотикам от РНК-полимераз эубактерий. РНК-полимераза архей отличается структурной сложностью, в ее состав входит от 9 до 12 отдельных субъединиц, тогда как у бактерий РНК-полимераза состоит из 4−8 субъединиц. Рибосомы архей уникальны. По форме и свойствам они занимают промежуточное положение между рибосомами бактерий и эукариотов. В отличие от рибосом бактерий не ингибируются такими антибиотиками, как хлорамфеникол (левомицитин) и стрептомицин (аминогликозид), подавляющими синтез белка на 70S рибосоме. 30S субъединица рибосом архей содержит больше белка по сравнению с аналогичной бактерий, которая имеет 12 специфических рибосомных белков. 5. Особенность строения транспортных РНК архей заключается в том, что они лишены некоторых модифицированных оснований, характерных для бактерий. У метаногенов в тРНК отсутствует (характерная для всех бактерий последовательность) риботимидин в тимидин-псевдоуридин-цитидин петле (ТΨС-петле, псевдоуридин сокращённо обозначается греческой буквой пси ‒ Ψ), он заменён на другие основания, в частности псевдоурацил. пройдя по пути увеличения в размерах и усложнения. Таким образом, отождествлённая Серси с анцестором экзотическая термоплазма и эукариоты пошли по разным эволюционным путям. Гипотеза О. Кандлера. Гипотезу Серси и Уотли поддерживает известный учёный-эволюционист Отто Кандлер (Kandler O.). Он считает, что анцестор как бактерий, так и архей не имел чёткой клеточной стенки. “Именно термоплазма в отличие от эубактериальной микоплазмы олицетворяет собой первичную клетку организма без клеточной стенки”. По Кандлеру, обнаружение эукариотных черт у архей определило их кандидатуру на возможную роль в качестве анцестора всех 3 линий развития. Учёный допускает, что универсальный анцестор не был “простым примитивным организмом”, а скорее всего, был “идентичным современной эукариотной цитоплазме” [Kandler, 1994]. Это приводит к предположению, что археи не развили свои эукариотные черты по мере эволюции, а “получили” их от эукариотоподобного анцестора, компоненты которого должны быть космополитичными по своей природе [Woese, 1998]. Гипотеза Д.А. Прангишвили. Обсуждая вопрос о причинах наличия в генах архей некоторых типов последовательностей, считавшихся ранее атрибутом только эукариотного генотипа, грузинский молекулярный биолог Давид Александрович Прангишвили [1989] полагает, что “вряд ли следует их считать результатом совершенствования молекулярной организации клеток при эволюционном переходе от прокариотов к эукариотам. Наличие интронов, повторяющихся последовательностей могло быть характерным для генома уже на ранних стадиях его формирования и совершенствования”. При этом обсуждается возможная роль другой археи в качестве “прообраза” анцестора, а именно серозависимого (использует в качестве доноров электронов Н2S и S) сульфолобуса Sulfolobus – термоацидофила, обио тающего в горячих кислых источниках при 80 С, окисляющего серу до сульфата. По-видимому, эукариотная цитоплазма в высшей степени сходна с современными серозависимыми археями. Отмечается, что в филогенетическом плане Thermoplasma и Sulfolobus ближе к эукариям, тогда как метаногены и галофилы – к бактериям. 180 189