‒ 2910 млн пн. Чрезвычайно малый размер генома архей указывает на небольшое число генов и кодируемых ими белков, что служит признаком очень простой формы жизни. Например, у метаногена Methanobacterium thermoautotrophicum он составляет 9 1/3 генома E. coli (1,1х10 Да по сравнению с молекулярной мас9 сой генома E. coli 2,7х10 Да), а размер генома Thermoplasma ac9 idophilum не превышает 0,8х10 Да. В связи с этим археи могут служить идеальным объектом для изучения и понимания основных принципов и механизмов жизни. 8. Для архей характерно отсутствие важнейших белковых компонентов, участвующих в окислении водорода, − цитохромов и хинонов (менахинонов и убихинонов). Для них характерны уникальные хиноны – кальдариеллохиноны, термоплазмахиноны. 9. Большинство архей – экстремофилы, т.е. развиваются в экстремальных условиях при высоких температурах, кислотности, в насыщенных солевых растворах. Так, для архей характерно наличие гипертермофилов. Их термофилы – рекордисты среди живых существ по способности расти при высоких температурах. о Есть метаногены, растущие при температурах свыше 100 С. о Причём оптимумом для них является температура 105 С, а при о 80 С они уже не могут расти. Недавно описаны формы, развивао ющиеся при 250−300 С в среде при давлении, равном 265 атм. Они обитают на больших глубинах (2500 м) на дне океана в горячих сульфидных водах, выходящих со дна в виде так называемых чёрных гейзеров. Механизмы крайне высокой термоустойчивости архей и составляющих их макромолекул (белков, липидов, нуклеиновых кислот) до сих пор ещё полностью не расшифрованы. Экстремофильные археи относятся к 4 главным физиологическим группам: галофилам, термофилам, ацидофилам (кислотоустойчивые) и алкалифилам (щелочеустойчивые). Эти группы нельзя рассматривать в ранге самостоятельных таксонов. Некоторые археи относятся одновременно к нескольким группам. Так, галофилы, включая представителей рода Halobacterium, живут в экстремально солёных средах (солёных озерах при минерализации больше 20−25 %) и превосходят по численности своих соседей − бактерий. Термофилы лучше всего растут при температу- рРНК. Оказывается, что физическая организация генов архей имеет истинно бактериальный тип. Известно, что у всех бактерий гены рибосомных РНК скомплексованы в один оперон в следующем порядке: 5’ – 16S – 23S – 5S – 3’ и транскрибируются в виде единого транскрипта. В ядре эукариотов гены трёх рибосомных РНК эукариотного типа: 5,8S, 18S, 27S и соответственно транскрибируются в порядке: 5’– 27S – 5,8S – 18S – 3’. При этом весь оперон транскрибируется РНК-полимеразой-I, а ген 5S рРНК – другой РНКполимеразой-III. Таким образом, разброс эукариотных и бактериальных черт создаёт картину смешанного (мозаичного) генома архей. Причем, степень “эукариотности” и “эубактериальности” существенно различна у разных представителей архей. Эта разнородность может иметь эволюционное происхождение. Вёзе пишет в своих статьях [1987, 1998]: “Археи как третья форма жизни революционировала наши знания о прокариотах, изменила и расчистила путь нашим мыслям о родстве прокариотов и эукариотов и будет оказывать сильное влияние на представление о предке, который восходит ко всей существующей жизни. Различия между археями и эубактериями – количественные и качественные – столь велики, что две эти группы должны рассматриваться как отдельные – первичные линии развития, каждая из которых исходит непосредственно от универсального анцестора”. В 1998 г. Вёзе выдвинул концепцию “универсального предшественника” всех живых существ на Земле. Он считал, что “анцестор был не прокариотным, скорее, это был простейший тип организма”, который был назван Вёзе прогенотом [Woese, 1987, 1998; Woese et al., 1990]. Предшественники современных организмов представляли собой сообщество примитивных особей, лишённых полноценной внешней мембраны, препятствующей свободному обмену генетического материала между ними. Мир прогенотов с высоким уровнем мутаций и свободно обменивающимися генами должен был отличаться высокой скоростью эволюции в клеточные формы жизни. 182 187