функционально значимых генов: вполне может возникнуть ситуация комбинаторики по тысяче признаков” [Заварзин, Колотилова, 2001]. В связи с этим возникает необходимость широкого применения фенотипических признаков для идентификации микроорганизмов. Фенотипические методы в большинстве случаев являются менее трудоёмкими, более дешёвыми и быстрыми, при этом не менее информативными, чем геномные. Главные их недостатки – зависимость фенотипа от условий культивирования и хранения микроорганизмов, а также высокая вариабельность многих фенотипических признаков среди микроорганизмов одного вида. Существует несколько подходов к анализу фенотипических признаков: (1) классический фенотипический анализ; (2) нумерическая таксономия, включающая компьютерную обработку 100‒200 признаков; (3) хемотаксономия (изучение химического состава клеточных стенок, липидов, а также полиаминов); (4) типирование фенотипа, а именно серологическое типирование, получение электрофоретических профилей белков и липополисахаридов, пиролизная масс-спектрометрия, инфракрасная спектроскопия и ультрафиолетовый резонанс. Важно отметить, что для однозначного отнесения исследуемого штамма к определённому виду должна наблюдаться чёткая корреляция между фенотипическими и геномными признаками. Другими словами, виды, определённые с помощью геномных методов, должны совпадать с видами, определёнными фенотипическими методами. Фенотипические признаки отражают лишь небольшую часть генома организма. Фенотипические методы включают изучение таких характеристик, как (1) морфология клеток (форма и размер, образование клеточных агрегатов, наличие почек или их отсутствие, формирование дифференцированных клеток, тип деления, тип жгутикования, тип подвижности, наличие капсул, чехлов, шипов и др.) и колоний (выращенных на определённых средах и в конкретных условиях); (2) цитология клеток (при исследовании которой делается вывод о прокариотной или эукариотной организации исследуемых организмов); (3) культураль- Имеются лишь ограниченные ископаемые свидетельства эволюционной истории прокариотов. По наиболее точным оценкам учёных, возраст нашей планеты составляет примерно 4,6 млрд лет. Почти всё это время на Земле существует жизнь. На протяжении большей части этого периода жизнь была исключительно микробной. Обнаружены строматолиты возрастом 3,8 млрд лет, которые образуют купол гор, сформированных из окаймленных слоев отложений, в которых росли бактерии в прибрежных морских экосистемах. Формирование строматолитов появляется тогда, когда отложения прикрепляются к полисахаридным капсулам и наносам бактериальных клеток. По мере движения бактерий они оставляют за собой окаменелые слои отложений. В настоящее время строматолиты образуются в прибрежных зонах, где растут цианобактерии, как это происходило в доисторические времена, в докембрийскую эру. То, что древние строматолиты находились в Западной Австралии и Южной Африке, указывает на то, что микробная жизнь возникла и начала видоизменяться вскоре после формирования Земли. Установлено, что возраст идентифицируемых окаменелых остатков примитивных бактериальных клеток, восстановленных из строматолитов и седиментарных горных пород, составляет приблизительно 3,5–3,8 млрд лет. Некоторые из таких окаменелых клеток в этих породах похожи на нитчатые фототрофные бактерии. Если допустить, что продуцентами самых древних строматолитов были фотосинтезирующие бактерии, как сейчас, то оказывается, что к этому времени, по крайней мере, появились самые первые фототрофы, например, зелёные бессерные бактерии Chloroflexus. Такие бактериальные клетки, которые сохранились как древние окаменелости, вероятно, были ограничены аноксигенным фотосинтезом. Фотосинтез с производством кислорода появился, очевидно, не раньше чем 2,5 млрд лет назад, когда цианобактериальный метаболизм радикально изменил ход эволюции, сменив анаэробную атмосферу на аэробную, в которой содержался молекулярный кислород. Эволюция разнообразных микроорганизмов происходила параллельно с изменениями в геологии и химии Земли и её атмосферы. Некоторые протерозойские микрофоссилии сходны с современными микроорганизмами по размерам, морфологии, типу деления клеток, например, 198 203 Таксономические признаки