многие имеют жгутики. Характеризуются большим экологическим и метаболическим разнообразием, способностью метаболизировать в экстремальных условиях внешней среды. В десятом издании Определителя (1994) впервые сделана попытка классифицировать известные архебактерии. В этом издании представлены два царства: Eubacteria, включающее 20 групп эубактерий, и царство Archaebacteria, включающее 5 групп архебактерий. В Определителе (как и во всех предыдущих изданиях) не содержится ключей для определения филогенетического родства бактерий. В новом издании Определителя (Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2001‒2012) в качестве альтернативы фенотипического подхода используется генотипический подход для максимально объективной классификации прокариотов. Это издание Определителя состоит из 5 томов: Том I. 2001. Археи и глубоко разветвлённые и фототрофные бактерии (The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria). Том II. 2005. Протеобактерии (The Proteobacteria) в трёх книгах: IIA. Вступительные эссе (Introductory Essays). IIB. Гамма-протеобактерии (The Gammaproteobacteria). IIC. Другие классы протеобактерий (Other Classes of Proteobacteria). Том III. 2009. Фирмикуты (The Firmicutes). Том IV. 2010. Бактериоидеты, спирохеты, тенерикуты (молликуты), ацидобактерии, фибробактерии, фузобактерии, диктиогломи, гемматимонадеты, лентисферы, веррукомикробии, хламидии и планктомицеты (The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentishaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes). Том V (в двух частях). 2012. Актинобактерии (The Actinobacteria). В 2015 г. было подготовлено цифровое издание Руководства Берджи по систематике архей и бактерий (Bergey’s Manual of Systematic of Archaea and Bacteria) с частными обновлениями ‒ онлайн-энциклопедия Берджи в 5 томах. и др. Однако макромолекулы не могут проникать через мембрану клетки. Они подвергаются гидролизу, который осуществляется под воздействием экзоферментов, относящихся к классу гидролаз. Большинство из них катализируют гидролиз полимеров до растворимых продуктов, обычно димеров или мономеров, которые поступают в клетку с помощью специфических транспортных механизмов. Образование экзоферментов широко распространено среди представителей различных групп микроорганизмов. При поиске продуцентов ферментов гидролаз в лабораторной практике применяют специальные методы. Сущность их состоит в следующем: микроорганизмы выращивают на плотной среде, содержащей макромолекулярный субстрат; если клетки выделяют в среду экзоферменты, гидролизующие данное соединение, то выросшие колонии окружены зоной, в которой обнаруживаются продукты гидролиза. Так, представители различных видов бацилл, псевдомонад, стрептомицетов, мицелиальных грибов являются продуцентами амилаз, под действием которых крахмал подвергается гидролитическому расщеплению. Представители различных видов бацилл, актиномицетов выделяют внеклеточные протеазы (протеолитические) ферменты, катализирующие расщепление белков на фрагменты: поли- и олигопептиды. Активность протеаз определяют, используя в качестве субстрата желатин, казеин или другие белки. Так, для определения вида бактерий всегда используется признак: разложение желатина. Для идентификации бактерий рекомендуется использовать обычно 100−120 признаков. Это весьма трудоёмкая и длительная работа. Тестирование по каждому признаку занимает от 14 до 28 дней. В связи с этим в настоящее время разработаны и выпускаются в промышленных масштабах коммерческие тест-системы фенотипического анализа (стандартные наборы и планшеты для экспрессного определения усвоения источников углерода и ферментативной активности), облегчающие и ускоряющие тестирование бактериальных организмов. При этом следует отметить, что результаты отдельного теста (анализа), полученные с помощью серийно выпускаемой системы, и те, что получают классическими процедурами, могут отличаться. Фенотипические сведения были первыми, анализ которых проводился компьютеризированными методами числового срав- 218 215