прокариотного организма. Образующиеся при этом ароматические двухатомные фенолы легко окисляются с образованием исходных хинонов (обратимые реакции). Выделяют три класса хинонов: (1) нафтохиноны; (2) бензохиноны; (3) бензотиофенхиноны (рис. 15). Таксономическое значение имеют особенности структуры и свойства хинонов, исследуемые с помощью метода масс-спектрометрического анализа. Большинство членов доменов Bacteria и Archaea синтезируют производные нафтохинона: менахиноны (витамины группы К), менатиохиноны, ди- и монометилменахиноны [Collins et al., 1977; Collins, 1985]. Другие производные нафтохинона – хлоробиумхиноны, в частности, обнаружены у фототрофных бактерий семейства Chlorobiaceae, метилменахиноны выявлены в клетках экстремально термофильных и ацидофильных архей, принадлежащих к виду T. acidophilum. Производные бензохинона – убихиноны (липофильные коферменты) обнаружены среди членов классов Alpha- и Betaproteobacteria. Бензотиофенхиноны, кальдариеллахиноны и сульфолобусхиноны найдены у представителей порядка Sulfolobales [Tindall et al., 2010). В систематике прокариотов используются терминальные оксидазы дыхательной цепи, в том числе оксидазный тест, основанный на реакции цитохрома с с тетраметил-п-фенилендиамином. Оксидазоотрицательные и оксидазоположительные бактерии характеризуются различным составом дыхательной цепи. Положительный результат дают, например, представители Pseudomonas, отрицательный – Proteus. Одной из особенностей дыхательной цепи бактерий является множественность форм терминальных оксидаз. Последние, в зависимости от структуры активного центра, подазделяются на три основные группы: суперсемейство “гем-медь” оксидаз, класс дигемовых оксидаз и цианидрезистентные оксидазы негемовой природы. Подавляющее большинство оксидаз представлено суперсемейством “гем-медь” оксидаз. Данные ферменты состоят из нескольких субъединиц и имеют два активных центра А и Б. Центр А принимает электроны из дыхательной цепи и передаёт их центру Б, который реагирует с кислородом. Центр А характерен для цитохромоксидаз и содержит два атома меди. В центре Б Рис. 16. Примеры жирных кислот бактерий, согласно M.S. da Costa с соавт. [2011]: 1 – насыщенная неразветвленная жирная кислота, 2 – насыщенная изо-разветвленная жирная кислота, 3 – насыщенная антеизо-разветвленная жирная кислота, 4 – ненасыщенная неразветвленная жирная кислота, 5 – циклогексильная жирная кислота, 6 – циклопропановая жирная кислота, 7 – ладдерановая жирная кислота, 8 – 2-гидроксижирная кислота, 9 – насыщенная, разветвленная посередине цепи жирная кислота, 10 – дикарбоновая жирная кислота Миколовые кислоты (от лат. “myco” ‒ гриб) – длинноцепочечные α-разветвлённые жирные β-гидроксикислоты с двумя алкильными радикалами (R1-CHOH-CHR2-COOH): где R1, R2 – алкильные группы есть радикалы предельных углеводородов (метил-, этил- и т.д.). 230 235